青藏高原所在群落物候序列对气候变化的响应研

植物物候是研究植物季节性现象同环境周期性变化相互关系的科学。当前青藏高原的群落物候研究多以遥感方法为主,但因缺乏地面物候数据对其验证而存在一些不确定性。由于物种水平的物候对气候变化的响应无论在方向或是程度上均存在显著性差异(Wang et al., 2014, Ecology),加上短期气候变化会显著地改变植物群落的物种组成(Wang et al., 2012, Ecology),因此,可能很难通过个体物候的变化来预测植物群落物候的变化及其对气候变化的响应。

8月18日,《自然-通讯》(Nature Communications)杂志发表了中国科学院青藏高原研究所、青藏高原地球科学卓越创新中心汪诗平研究组题为Responses of sequential and hierarchical phenological events to warming and cooling in alpine meadows 的研究论文。该论文报道了6种高寒植物6种物候序列的长度以及在营养、繁殖和生长季不同等级物候水平上对增温和降温的响应过程,从植物生活史的角度开展物候研究,弥补了以往以单一物候为研究对象的空白。

物候是研究气候变化响应的最敏感性指标之一。然而,多数研究只观测返青或开花或枯黄等单一物候,很少开展整个生活史期间不同物候序列对气候变化的响应方向和程度,因为有研究表明前期物候的变化可能会影响后期物候的响应模式。特别是气候的长期变化包含了增温和降温的变化与波动,但很少有人关注降温的影响。

青藏高原正经历着明显的温暖化过程,由此引起的土壤温度的升高促进了土壤有机质的矿化;同时,中国已成为全球氮沉降最为严重的区域之一,青藏高原东缘地区大气氮沉降呈逐年增加的趋势。这些全球变化过程均促使土壤中可利用营养元素的增加。高寒草甸是青藏高原重要的地带性生态系统类型,其特点表现为土壤可利用性养分缺乏、碳储量大,对全球变化敏感。因此,深入了解青藏高原高寒草甸生态系统各个过程如生产力、土壤呼吸和凋落物分解等对可利用养分增加的响应,是准确预测未来全球变化背景下青藏高原高寒草甸碳循环过程的重要基础。

近日,中国科学院青藏高原研究所、青藏高原地球科学卓越创新中心研究员汪诗平课题组(论文第一作者为孟凡栋),基于海北站山体垂直带双向移栽试验的三年观测数据,研究发现短期增温会显著降低早花植物功能群的盖度,提高中花植物功能群的盖度,但降温的效应与增温的效应相反。短期增温显著提前了所有物候序列初始期,延迟了枯黄期;而降温的效应与其相反。进一步分析发现,不同植物花期功能群的盖度变化与物候序列的变化存在显著的相关性。这说明温度的变化以及群落中不同植物花期功能群盖度的变化共同决定了群落物候对增温和降温的响应。因此,未来群落物候研究中应将物种组成变化考虑进来。此研究为生物多样性和群落物候序列的关系提供了一个新视角。

植物物候是陆地生态系统对气候变化最敏感的响应指标之一,其变化也是植物适应气候变化的主要表现形式。汪诗平及其团队之前发现主要高寒植物开花物候对气候变化的响应因开花物候功能群而不同,即早花和中花植物的初花期对增温和降温的反应均为非对称的,如早花植物开花物候对降温更敏感,但中花植物对增温更敏感(Wang et al. 2014, Ecology);同时发现,相较于其它物候序列,结实物候对气候变化的反应相对稳定(Jiang et al. 2016, Ecology)。从而从7种不同物候序列初始期变化揭示了高寒植物对气候变化的响应与适应过程。

近日,中国科学院青藏高原地球科学卓越创新中心、青藏高原研究所研究员汪诗平课题组(论文第一作者为姜丽丽)及其合作者,基于山体垂直带双向移栽试验,为研究上述科学问题提供了独特的试验平台。研究发现增温分别提前了三种早期物候(返青期、现蕾期和初花期)和晚期物候4.8-8.2和3.2-7.1天°C-1;而降温推迟了它们物候3.8-6.9和3.2-8.1天°C-1,而初果期和终果期的变化则相对较小。进一步分析表明,无论是初果期还是终果期与土壤温度的变化均无显著的相关性,或者相关性较小。因此,高寒植物可能通过保持结果期的相对稳定来适应气候变化,以便最大程度地保证果实成熟和扩散。该研究成果近期发表在Ecology 杂志上(Lili Jiang, Shiping Wang, Fandong Meng, Jichuang Duan, Haishan Niu, GuangPing Xu et al. 2016. Relatively stable response of fruiting stage to warming and cooling relative to other phenological events. Ecology, DOI: 10.1002/ecy.1450)。

为此,中国科学院西北高原生物研究所贺金生课题组和周华坤课题组于2011年在海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站建立了氮、磷养分调控实验平台,旨在通过长期实验了解高寒草地生态系统各过程对养分可利用性增加的响应及其机制。目前,实验已取得了一些成果。

该成果近期发表在《生态学》(Ecology)杂志上。

植物物候变化包括初始期变化以及不同物候持续期的变化。汪诗平研究组在前期工作的基础上,通过山体双向移栽试验进一步研究发现,增温主要延长了高寒植物的开花期,进而延长了植物繁殖期和整个生长季;而降温主要缩短了高寒植物的果后营养期和枯黄期,进而缩短了营养期和整个生长季。因此,研究结果表明,高寒植物物候的长度对增温和降温的反应是非镜像关系,低温限制了高寒植物的繁殖期长度。该研究结果也为高寒植物共生和多样性形成机制提供了理论支撑。

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在生产力方面,研究表明氮添加、氮和磷同时添加均显著增加了地上生产力;并且,不同功能群植物对养分添加的响应也不相同,尤其表现在豆科。氮添加显著抑制豆科生长,而磷添加显著促进豆科生长,氮、磷同时添加对豆科的抑制作用大于单独添加氮的作用,说明豆科植物虽然受磷限制,但磷添加并没有缓解氮添加对豆科的抑制作用,这主要是由于氮磷共同添加后加剧了功能群之间的光竞争(Ren, Song et al, 2016)。

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该研究得到国家自然科学基金项目、科技部气候变化重大专项以及中科院先导专项B等项目的支持。

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在土壤呼吸方面,4年的研究表明,氮添加在第一年显著促进了土壤呼吸,此后两年无显著影响,至第四年则显著抑制土壤呼吸;磷添加在前两年对土壤呼吸无显著影响,但在后两年显著促进了土壤呼吸。氮添加和磷添加对土壤呼吸的影响截然相反,主要是由于土壤呼吸的两个组分,即自养呼吸和异养呼吸,对养分添加的响应不同引起的。氮添加主要通过抑制异养呼吸继而降低了土壤呼吸,而磷添加主要通过增加自养呼吸而促进了土壤呼吸(Ren,Yang et al, 2016)。

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图1. 增温和降温条件下物候事件开始和结束的时间比较。EFL:第一个叶子出现;FBS:第一个花蕾出现;FF:第一个花出现;FFS:杂类草第一个果实出现或禾草第一个果实出现;LFS:最后一个果实建立;FLC:第一片叶子发黄;CLC:所有叶子变黄。早期物候事件包括EFL, FBS 和 FF,晚期物候事件包括FLC 和 CLC。实线以上是早期物候事件,虚线以下是晚期物候事件。果实建立位于实线和虚线之间。△days代表移栽点和起源点的不同。正负值指移栽点相对于起源点提前或延后的天数。Kh, Kobresia humilis; Cs, Carex scabrirostris; Pa, Potentilla anserine; Pn, P. nivea; Pp, Poa pratensis; and Sa, Stipa aliena.

澳门威斯尼斯人手机版,在凋落物分解方面,对4种不同功能群的植物(矮生嵩草、异针茅、麻花艽和高山豆)为期2年的分解实验结果表明,养分添加显著增加了植物的叶片凋落物初始氮含量和叶片凋落物初始磷含量;磷添加显著增加了植物叶片凋落物碳的分解速率和磷的释放速率;但养分添加对难分解碳(木质素,纤维素和半纤维素)的分解作用影响甚微(Zhu et al, 2016)。

图1 不同花期功能群的盖度变化。ESF、MSF和LAF分别表示早花植物、中花植物和晚花植物功能群。

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通过对高寒草甸生态系统生产力、土壤呼吸和凋落物分解对氮、磷添加的响应可以看出,养分通过影响植物群落的物种组成、生产力,进一步影响到凋落物的质和量,最后影响到土壤有机质的分解和生态系统的碳循环。磷添加可能比氮添加对生态系统的影响广泛而深刻,其长期效应需要进一步深入探讨。

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图1 不同物候期长度变化对增温和降温的温度敏感性(△days ˚C-1)。营养期和生长季以及繁殖期与生长季的温度敏感性比值。Kh: Kobresia humilis; Cs: Carex scabrirostris; Pa: Potentilla anserine; Pn: P. nivea; Pp: Poa pratensis; Sa: Stipa aliena. 正值表示物候期延长,负值表示物候期缩短。

图2. 不同物候事件第一次出现和移栽点与起源点土壤温度差异的线性回归。A, B, C, D, E, and F 分别是 Kobresia humilis , Carex scabrirostris , Potentilla anserine , P. nivea , Poa pratensis , and Stipa aliena 。EFL, FBS, FF, FFS, LFS, FLC, CLC 见图1.

研究得到了中国科学院“百人计划”项目、科技部气候变化专项、国家自然科学基金的资助。

青藏高原所在群落物候序列对气候变化的响应研究中获进展,青藏高原所发现高寒植物果实期对增温和降温的反应相对稳定。图2 增温和降温下的群落物候温度敏感性变化。OLO: 返青期; FB: 现蕾期; FF: 初花期; FFS: 初果期; OPFV: 果后营养期; FLC: 初黄期 和CLC: 枯黄期。

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图2 不同物候序列长度变化对增温和降温的温度敏感性(△days ˚C-1)。VP: 营养期;RP: 繁殖期; LO: 展叶期;PFL: 果后营养期;LC: 枯黄期;FB: 现蕾期;FL: 开花期;FR: 结果期。正值表示物候期延长,负值表示物候期缩短。Kh: Kobresia humilis ; Cs: Carex scabrirostris ; Pa: Potentilla anserine ; Pn: P. nivea ; Pp: Poa pratensis ; Sa: Stipa aliena .

Ren F, Song WM, Chen LT, Zhang ZH, Zhu WY, Mi ZR, Yang XX, Li Y, Wang C, Cao GM and He J-S* 2016. Phosphorus does not alleviate the negative effect of nitrogen enrichment on legume performance in an alpine grassland. Journal of Plant Ecology. DOI: 10.1093/jpe/rtw089.

表1 不同花期功能群植物的盖度变化与物候序列变化的相关性。CCESF、CCMSF和CCLAF分别表示早花、中花和晚花功能群植物的盖度变化。Warming为增温,cooling为降温,Pooled为warming

Ren F, Yang XX, Zhou HK, Zhu WY, Zhang ZH, Chen LT, Cao GM, He J-S*

  • cooling。
  1. Contrasting effects of N and P additions on soil respiration in an alpine grassland on the Tibetan Plateau. Scientific Reports, 6: 34786.

Zhu WY, Wang JZ, Zhang ZH, Ren F, Chen LT, He J-S* 2016. Changes in litter quality induced by nutrient addition alter litter decomposition in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau. Scientific Reports, 6: 34290.

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养分添加样地

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氮、磷添加对豆科功能群的影响

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氮、磷添加对土壤呼吸的影响及作用机制

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