吸引巾帼鸟,古脊椎所等在小鸟头骨演化商量中

最近辽宁省凌源市四合当镇附近发现一处新的鸟类化石产地,最初报道认为这一地点产出的所有鸟类化石都属于同一种今鸟型类:赫氏旅鸟(Iteravis huchzermeyeri)。早白垩世的鸟类化石产地无论是在数量还是属种多样性上,一般都以反鸟类化石材料为主,因此四合当化石地点是目前发现的极少数以今鸟型类为主的早白垩世鸟类化石地点之一。

近期,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、周忠和、托马斯在《美国国家科学院院刊》(PNAS)发表了最新研究成果,报道了在中国发现的一早白垩世原始鸟类:迷惑巾帼鸟(Jinguofortis perplexus)。巾帼鸟的发现为讨论鸟类的早期演化、生态分异提供了大量关键信息,表明发育的可塑性在鸟类演化早期扮演着非常重要的角色。

2月3日出版的英国《系统古生物学》(Journal of Systematic Paleontology)上,发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏和周忠和有关原始鸟类个体发育的研究成果。

8月22日,在线出版的《系统古生物学》(Journal of Systematic Paleontology)上,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的王敏、胡晗以及得克萨斯大学的李志恒报道了早白垩世一反鸟类新属种,并讨论了鸟类头骨的早期演化,首次发现有利于鸟类取食活动的头骨特征在鸟类演化初期就已经出现。

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近日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所周忠和课题组的胡晗和邹晶梅在英国《系统古生物学》(Journal of Systematic Paleontology)上报道了来自这一地点的第一件反鸟类标本,并依此建立一个新属种四合当孤反鸟(Monoenantiornis sihedangia)。这一反鸟类的发现为四合当地点的鸟类多样性提供了重要证据,同时还对探讨早白垩世反鸟类复合骨愈合顺序提供了重要线索。

巾帼鸟发现于河北省早白垩世的大北沟组,2017年周忠和带领的研究团队在该地点进行野外考察,并在上覆火山灰中取样。中科院地质与地球物理研究所研究员孟庆任通过SIMS锆石U-Pb测年方法,确定巾帼鸟生活在距今约1.27亿年前。研究团队对巾帼鸟进行了比较形态学、骨组织学、飞行能力以及系统发育的研究,认为巾帼鸟属于目前已知仅次于孔子鸟目的最原始的尾综骨类鸟类。尾综骨类是指末端的数枚尾椎愈合成一块复合骨的鸟类,涵盖了除始祖鸟、热河鸟类之外的所有鸟类。反鸟类和今鸟型类(后者演化出所有现代鸟类)是在中生代演化最为成功的鸟类,这两个类群的早期分子已经出现大量进步的形态和生理特征,属种众多。而较反鸟类和今鸟型类更原始的尾综骨类属种非常稀少,仅有孔子鸟类和会鸟类。从而形成了一个长尾的最原始鸟类和更进步的反鸟类和今鸟型类之间的“演化空白”,极大限制了人们对尾综骨类演化初期的认识。巾帼鸟恰好补充了这一空白,它呈现出高度镶嵌演化的特征组合:齿列、部分头骨和肩带形态与非鸟类兽脚类恐龙相似,但同时具有退化的手指、加长的前肢、愈合的尾综骨等典型的鸟类特征,这也正是其种名的来源。其属名取自“巾帼”的汉语拼音,献给所有工作在一线的女性科研人员。

研究者对一件新发现的匙吻古喙鸟(Archaeorhynchus spathula)标本进行了骨组织学和形态学研究。近期支序形态学的研究表明,古喙鸟是最原始的今鸟型类,所有现生鸟类就是从今鸟型类中演化而来的。然而,此前所报道的三件古喙鸟化石均属于幼年个体。在脊椎动物的发育过程中,幼年个体往往呈现出原始的性状。古喙鸟相对原始的系统发育位置有没有可能是受到个体发育的影响呢?对古喙鸟的亚成年和成年个体的比较表明,除了胸骨形态以外,其它形态特征完全相同,表明古喙鸟的形态特征在个体发育早期就已经成熟,进一步确认古喙鸟的系统发育位置并未受到个体发育的影响。新标本的胸骨保存完整,其形态与亚成年个体胸骨的区别,提供了在原始今鸟型类中有关胸骨发育的信息。

新标本命名为大平房翼鸟(Pterygornis dapingfangensis),属于较为进步的反鸟类。其胸骨前缘发育外胸骨柄,在现生鸟类中,外胸骨柄主要用于附着胸乌喙锁骨膜,而这一结构未在其它早白垩世鸟类有过报道。

新华社华盛顿9月24日电中国科学家团队24日在美国《国家科学院学报》上发表论文说,他们发现了一种早白垩世原始鸟类“迷惑巾帼鸟”。这一发现为讨论鸟类的早期演化和生态分异提供了关键信息。

为了减轻体重并加强飞行所需的骨骼坚固度,现生鸟类的骨骼愈合与退化水平远远高于其他动物类群,而在最古老也是最原始的鸟类始祖鸟身上,所有这些复合骨都没有愈合。在比始祖鸟稍进步的基干鸟类中,骨骼愈合情况各有区别,而多样性较高的反鸟类和今鸟型类则同步显示出了更广泛的骨骼愈合趋势。

巾帼鸟与2016年研究报道的重明鸟(Chongmingia)形态相似。重明鸟保存不完整,尤其缺失尾椎和头骨,因此在其最初的研究中系统位置难以确定。而巾帼鸟的发现则为解决重明鸟的分类位置提供了线索:对大量中生代鸟类系统发育的研究表明,巾帼鸟和重明鸟构成姐妹群,属于已知的除孔子鸟目外最原始的尾综骨类,研究团队将这一支系命名为巾帼鸟科(Jinguofortisidae)。巾帼鸟科最明显的特征是具有愈合的乌喙骨和肩胛骨,这一现象在中生代鸟类仅见于孔子鸟目,在现生鸟类中主要见于古颚类,而在具有飞行能力的多数鸟类中这两块骨骼是相互独立的。愈合的肩胛乌喙骨是一个非常原始的特征,它在四足动物的演化历史中甚至早于指节的出现;二者的分离最早开始于原始的羊膜类动物,并随后广泛分布,但同时一些类群又独立演化出了愈合的肩胛乌喙骨,包括多数非鸟类恐龙和翼龙等。肩胛骨和乌喙骨在发育上往往显现出相互愈合的趋势,这主要源自它们在发育初期来源于未分异的同质凝结。在软骨发生的过程中,当成骨作用或者先骨细胞分异被推迟时,才会造成这两块骨骼的分离。

此前,很多学者认为跗蹠骨的愈合在今鸟型类中是由远端开始,而反鸟类则是从近端开始,并据此驳斥今鸟型类和反鸟类具有较近的亲缘关系。然而古喙鸟新标本却显示出其跗蹠骨仅在近端愈合,而远端没有愈合。这一现象在更原始的鸟类,如孔子鸟和会鸟中常见,说明近端先愈合代表的是原始性状,因此并不能作为驳斥今鸟型类和反鸟类互为姐妹群的依据。有趣的是,发育生物学的研究表明,跗蹠骨的愈合在现生鸟类中是从中端开始,并向近端和远端扩展,且远端愈合早于近端。结合化石和发育生物学的结果,说明在鸟类的演化过程中,跗蹠骨的愈合中心和顺序发生过变化;古喙鸟的发现,再次强调了化石能够为讨论个体发育提供关键信息。

早白垩世的反鸟类标本虽然较为完整,但不同骨骼相互压覆,因此其头骨的形态特征难以观察。新标本骨骼分散,尤其是细小的头骨骨骼保存较好,使得能够对头骨的部分形态进行复原,特别是颧骨和方颧骨。

中科院古脊椎动物与古人类研究所周忠和团队2017年在河北省早白垩世的大北沟组发现了这种原始鸟类,其属名取自“巾帼”,旨在向女性科研人员致敬。

新发现的四合当孤反鸟正型标本死亡时处于一个从未发现过、特殊而罕见的个体发育阶段,其中间软骨已经骨化,但尚未与其他近端跗骨以及胫骨相愈合,显示出与今鸟亚纲成员相似的骨骼愈合模式。为了探讨反鸟类的复合骨愈合顺序,此次研究挑选了代表不同个体发育阶段的已发表反鸟标本,并观察研究了五块主要的复合骨以及胸骨在这些标本中的愈合情况,得出了关于早白垩世反鸟类复合骨愈合顺序的初步结论:绝大部分早白垩世反鸟类标本都可以被归入四个主要的个体发育阶段:所有骨骼未愈合;荐椎和尾综骨愈合;跗骨愈合;胫跗骨和腕掌骨愈合。

通过追溯这两块骨骼在四足动物主要类群中的发育情况,研究团队提出愈合的肩胛乌喙骨是在孔子鸟目和巾帼鸟科中独立发生的,而愈合的发生有可能源自这两个类群个体发育中相对较快的成骨作用,对原始鸟类骨组织结构的分析也支持这一假说。巾帼鸟和孔子鸟类生长速度快于始祖鸟和热河鸟类,较快的生长速度能够缩短达到成年需要的时间,减小被捕食的机率,但同时加快的成骨作用使得肩胛骨和乌喙骨在骨化过程中“未来得及”相互分离,从而形成愈合的肩胛乌喙骨(可以看作骨化作用加快的“副作用”)。而较巾帼鸟进步的会鸟类、原始的今鸟型类和反鸟类,其生长速度慢。今鸟型类和反鸟类早期代表的个体明显小于巾帼鸟,所以减慢的生长速度并不会显著延长其达到成年所需要的时间;而这两个类群已经具有和现代鸟类相似的骨骼—肌肉系统,在胚胎发育阶段,不同的肌肉会对尚处于软骨阶段的肩胛骨和乌喙骨发生不同方向的作用,有利于这两块骨骼在骨化过程中相互分离。研究团队提出巾帼鸟和孔子鸟具有的肩胛乌喙骨有可能是来自异时性发育中的过型形成作用(因为快速的生长,后裔在早期发育阶段就出现祖先的特征,并在此基础上进一步生长形成新的特征),体现了发育的可塑性。发育可塑性是指当环境改变,生物个体能够改变发育过程的能力,这一过程往往诱导出现一些新的特征。上述的发现进一步表明在讨论鸟类或者其它生物的早期演化时,发育可塑性是一个非常关键的因素。

研究者对这件成年个体的古喙鸟进行了骨组织学的研究。其长骨骨璧主要是由平行纤维骨构成,发育内环和外环骨板,并且具有三条生长停滞线。上述骨组织结构,反映了一种慢速并发生多次生长停滞的个体生长模式,表明古喙鸟至少需要三年的时间才能达到成年。这与反鸟类、始祖鸟和热河鸟相同。然而,晚白垩世一些更为进步的今鸟类已经能够像现生鸟类那样,快速而连续地生长,在不到一年的时间就达到成年。

据研究人员介绍,颧骨和方颧骨来自不同的骨化中心,在现生鸟类胚胎期,二者就已经完全愈合成一棒状骨骼,构成眼眶的下缘。而在鸟类的近亲恐龙中,颧骨和方颧骨并不愈合,颧骨后端分叉形成眶后骨突和方颧骨突,而方颧骨则为“T”型,分别向前、向背侧、向后伸出颧骨突、鳞状骨突和腹后侧突。在恐龙中,颧骨的眶后骨突与眶后骨关节,从而将眼眶与下颞窝完全隔开;方颧骨的鳞状骨突与鳞骨关节,构成下颞窝封闭的后缘。相较恐龙,现生鸟类头骨发生了巨大的改变,尤其是眼眶的后部——眶后骨退化,颧骨——眶后骨关节、方颧骨——鳞状骨关节丢失等,这些改变使得鸟类能够通过方骨在前后方向上的活动,推动腭部的骨骼向前向后,最终使得嘴巴能够相对于脑袋进行抬升或下降,完成取食活动。

测年数据显示,巾帼鸟生活在距今约1.27亿年前,属于目前已知仅次于孔子鸟目的最原始的尾综骨类鸟类。尾综骨类鸟类是指末端数枚尾椎愈合成一块复合骨的鸟类,涵盖了除始祖鸟、热河鸟类之外的所有鸟类。

该项研究得到了科技部“973”项目、国家自然科学基金的资助。

该研究得到国家自然科学基金优秀青年基金、基础科学中心项目以及中科院青年创新促进会的支持。

古喙鸟新标本的发现,表明在今鸟型类和反鸟类共同演化的6500万年历史中,今鸟型类由缓慢且多次间断的生长模式演化出快速而连续的模式,然而反鸟类却始终保持了原始的、缓慢且多次间断的个体生长模式。较快的生长模式能够使个体在较短的时间内迅速长大,获得成熟的运动能力,有利于躲避灾害。因此,反鸟类和今鸟型类个体发育模式演化的分异,有可能是两个类群在白垩纪生物大灭绝中发生不同响应的众多因素之一。

长期以来,由于化石保存的原因,上述眼眶后部骨骼的变化在恐龙——鸟类的演化过程中是如何发生的并不清楚。通过详细的对比,王敏等首次发现翼鸟的方颧骨与始祖鸟、孔子鸟、会鸟、热河鸟和古喙鸟相似,都失去了腹后侧突,而成“L”型骨骼。相比于恐龙,方颧骨和颧骨在原始鸟类中变得纤细,同时鳞状骨突和眶后骨突退化明显,推测颧骨——眶后骨和方颧骨——鳞状骨的关节在早白垩世的鸟类中就已经缺失,并且“T”型的方颧骨在向短柄状的形态演化过程中,经历了“L”型过渡阶段,并首先失去了腹后侧突,表明这一有利于鸟类取食活动的头骨特征在鸟类演化初期就已经出现。

论文作者之一、中科院古脊椎动物与古人类研究所研究人员王敏说,始祖鸟等长尾的最原始鸟类与更加进步的反鸟类和今鸟型类之间属种稀少,这限制了人们对尾综骨类演化初期的认识,而巾帼鸟恰好填补了这一空白。

论文链接

吸引巾帼鸟,古脊椎所等在小鸟头骨演化商量中收获进展。论文链接

该项研究得到中国科学院青年创新促进会、科技部“973”项目、国家自然科学基金、现代古生物学和地层学国家重点实验室开放课题基金等项目的支持。

该项研究得到了科技部“973”项目、国家自然科学基金、国家基础科学人才培养基金古脊椎动物与古人类学特殊学科点等项目的支持。

研究发现,巾帼鸟的齿列、部分头骨和肩带形态与非鸟类兽脚类恐龙相似,但同时具有退化的手指、加长的前肢、愈合的尾综骨等典型的鸟类特征。巾帼鸟与重明鸟形态相似,构成“巾帼鸟科”,它们最明显的特征是具有愈合的乌喙骨和肩胛骨,即肩胛乌喙骨。

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吸引巾帼鸟,古脊椎所等在小鸟头骨演化商量中收获进展。文章链接

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愈合的肩胛乌喙骨是一个非常原始的特征,现生鸟类中主要见于鸵鸟、鸸鹋等古颚类,而在具有飞行能力的多数鸟类中,这两块骨骼是相互独立的。

图1 四合当孤反鸟正型标本的照片及线图

图1. 疑惑巾帼鸟正型标本、头骨LSF成像、骨组织结构、原始鸟类的翼载—展弦比分布图

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研究人员提出,巾帼鸟和孔子鸟类生长速度快于始祖鸟和热河鸟类,较快的生长速度能缩短达到成年所需时间,减小被捕食概率,但加快的成骨作用使肩胛骨和乌喙骨在骨化过程中“未来得及”相互分离,从而形成愈合的肩胛乌喙骨。

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图1. 匙吻古喙鸟胸骨骨化模式图(蓝色:软骨;红色:硬骨)

图1 大平房翼鸟正型及部分头骨骨骼

研究人员说,巾帼鸟和孔子鸟具有肩胛乌喙骨有可能源自异时发育中的过型形成作用(因为快速生长,后裔在早期发育阶段出现祖先的特征,并在此基础上进一步生长形成新的特征),体现了发育的可塑性。这进一步表明,在讨论鸟类或者其他生物的早期演化时,发育可塑性是一个非常关键的因素。

图2 四合当孤反鸟生态复原

图2. 脊椎动物主要类群的肩胛骨—乌喙骨演化简图;中生代鸟类系统树揭示肩带和手部骨骼的重要演化阶段

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图2. 原始鸟类和现生鸟类跗蹠骨愈合示意图

图2 方颧骨、颧骨形态在恐龙——鸟类中的演化

图3. 疑惑巾帼鸟复原图

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图3. 匙吻古喙鸟成年个体骨组织切片图

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图4. 胸骨和跗蹠骨形态在原始鸟类中的演化

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